Tetrapods The Fish Out of Water

Het is een van de iconische beelden van evolutie: zo'n 400 miljoen jaar geleden, ver terug in de prehistorische nevelen van de geologische tijd, kruipt een dappere vis moeizaam uit het water en op het land, wat de eerste golf van een gewervelde invasie vertegenwoordigt die leidt tot dinosaurussen, zoogdieren en mensen. Logischerwijs zijn we dankzij de eerste tetrapod (Grieks voor "vier voet") natuurlijk niet meer verschuldigd dan bij de eerste bacterie of de eerste spons, maar iets aan deze moedige critter trekt nog steeds aan onze harten..

Zoals zo vaak komt dit romantische beeld niet helemaal overeen met de evolutionaire realiteit. Tussen 350 en 400 miljoen jaar geleden kropen verschillende prehistorische vissen op verschillende tijdstippen uit het water, waardoor het bijna onmogelijk was om de "directe" voorouder van moderne gewervelde dieren te identificeren. In feite hadden veel van de meest gevierde vroege viervoeters zeven of acht cijfers aan het einde van elk ledemaat en, omdat moderne dieren zich strikt houden aan het vijftienige lichaamsplan, betekent dit dat deze viervoeters een evolutionaire doodlopende weg vertegenwoordigden vanuit het perspectief van de prehistorische amfibieën die hen volgden.

Origins

De vroegste tetrapoden evolueerden van vissen met "lobbenvinnen", die op belangrijke manieren verschilden van "vissen met rogvin". Hoewel vissen met roggen tegenwoordig het meest voorkomende type vis in de oceaan zijn, zijn de enige vissen met kwabben op de planeet longvissen en coelacanth, waarvan werd gedacht dat ze tientallen miljoenen jaren geleden zijn uitgestorven tot een leven exemplaar verscheen in 1938. De onderste vinnen van lobbenvinnen zijn in paren gerangschikt en worden ondersteund door interne botten - de noodzakelijke voorwaarden voor deze vinnen om te evolueren in primitieve benen. Vissen met lobbenvinnen uit het Devoon konden reeds lucht ademen, indien nodig, via "spiracles" in hun schedels.

Experts verschillen van mening over de omgevingsdruk waardoor vissen met lobbenvinnen evolueerden tot wandelende, ademende tetrapoden, maar een theorie is dat de ondiepe meren en rivieren waarin deze vissen leefden onderhevig waren aan droogte, met voorkeur voor soorten die in droge omstandigheden konden overleven. Een andere theorie luidt dat de vroegste viervoeters letterlijk uit het water werden weggejaagd door groter visdroog land dat een overvloed aan insecten- en plantenvoedsel herbergde en een duidelijke afwezigheid van gevaarlijke roofdieren. Elke kwab met vinnen die op het land blunderde, zou in een waar paradijs zijn beland.

In evolutionaire termen is het moeilijk om onderscheid te maken tussen de meest geavanceerde lobbenvin en de meest primitieve tetrapoden. Drie belangrijke geslachten dichter bij het visuiteinde van het spectrum waren Eusthenopteron, Panderichthys en Osteolopis, die al hun tijd in het water doorbrachten maar toch latente tetrapod-kenmerken hadden. Tot voor kort kwamen deze tetrapod-voorouders bijna allemaal uit fossiele afzettingen in het noordelijke deel van de Atlantische Oceaan, maar de ontdekking van Gogonasus in Australië heeft de kibosh op de theorie gezet dat landbewonende dieren op het noordelijk halfrond zijn ontstaan.

Vroege Tetrapods en "Fishapods"

Wetenschappers waren het er ooit over eens dat de vroegste echte viervoeters dateerden van ongeveer 385 tot 380 miljoen jaar geleden. Dat is allemaal veranderd met de recente ontdekking van tetrapod-trackmarkeringen in Polen tot 397 miljoen jaar geleden, die de evolutionaire kalender effectief met 12 miljoen jaar zou terugdraaien. Als dit wordt bevestigd, zal deze ontdekking aanleiding geven tot enige herziening van de evolutionaire consensus.

Zoals je kunt zien, is tetrapod-evolutie verre van geschreven in stenen-tetrapods die talloze keren op verschillende plaatsen zijn geëvolueerd. Toch zijn er een paar vroege tetrapod-soorten die door experts als min of meer definitief worden beschouwd. De belangrijkste hiervan is Tiktaalik, waarvan wordt gedacht dat het midden tussen de tetrapod-achtige lobbenvinnen en de latere, echte tetrapods zit. Tiktaalik was gezegend met het primitieve equivalent van polsen - wat hem misschien heeft geholpen om op zijn stompe voorvinnen langs de randen van ondiepe meren te steunen - evenals een echte nek, waardoor het de broodnodige flexibiliteit en mobiliteit biedt tijdens zijn snelle uitstapjes naar het droge.

Vanwege zijn mix van tetrapod en viskenmerken, wordt Tiktaalik vaak een "fishapod" genoemd, een naam die soms ook wordt toegepast op geavanceerde lobbenvinnen zoals Eusthenopteron en Panderichthys. Een andere belangrijke fishapod was Ichthyostega, die ongeveer vijf miljoen jaar na Tiktaalik leefde en vergelijkbare respectabele maten bereikte - ongeveer vijf voet lang en 50 pond.

Echte viervoeters

Tot de recente ontdekking van Tiktaalik, was de beroemdste van alle vroege viervoeters Acanthostega, die ongeveer 365 miljoen jaar geleden dateerde. Dit slanke wezen had relatief goed ontwikkelde ledematen, evenals dergelijke "visachtige" kenmerken als een laterale sensorische lijn die langs de lengte van zijn lichaam loopt. Andere, vergelijkbare viervoeters van deze algemene tijd en plaats waren Hynerpeton, Tulerpeton en Ventastega.

Paleontologen geloofden ooit dat deze laat-Devoon tetrapoden aanzienlijke hoeveelheden van hun tijd op droog land doorbrachten, maar nu wordt gedacht dat ze hoofdzakelijk of zelfs volledig aquatisch zijn geweest, alleen gebruikmakend van hun benen en primitieve ademhalingsapparatuur wanneer absoluut noodzakelijk. De meest significante bevinding over deze viervoeters was het aantal cijfers op hun voor- en achterpoten: ergens tussen 6 en 8, een sterke indicatie dat ze niet de voorouders konden zijn van latere vijfpuntige viervoeters en hun zoogdier, vogel, en reptielen afstammelingen.

Romer's Gap

Er is een tijdsbestek van 20 miljoen jaar in de vroege Carboonperiode dat zeer weinig gewervelde fossielen heeft opgeleverd. Bekend als Romer's Gap, is deze lege periode in het fossielenbestand gebruikt om Creationistische twijfel in de evolutietheorie te ondersteunen, maar het is gemakkelijk te verklaren door het feit dat fossielen zich alleen in zeer speciale omstandigheden vormen. Romer's Gap heeft met name invloed op onze kennis van de evolutie van de tetrapod omdat, wanneer we het verhaal 20 miljoen jaar later (ongeveer 340 miljoen jaar geleden) oppakken, er een overvloed aan tetrapod-soorten is die in verschillende families kunnen worden gegroepeerd, waarvan sommige heel dicht bij elkaar komen echte amfibieën.

Onder de opmerkelijke viervoeters zijn de kleine Casineria, die vijfvoetige voeten had; de palingachtige Greererpeton, die misschien al is "geëvolueerd" van zijn meer op het land georiënteerde viervoeters; en de salamander-achtige Eucritta melanolimnetes, ook wel bekend als 'het wezen uit de Black Lagoon', uit Schotland. De diversiteit van latere tetrapoden is het bewijs dat er veel moet zijn gebeurd, qua evolutie, tijdens Romer's Gap.

Gelukkig hebben we de laatste jaren enkele lege plekken van Romer's Gap kunnen invullen. Het skelet van Pederpes werd ontdekt in 1971 en, drie decennia later, dateerde verder onderzoek door tetrapod-expert Jennifer Clack het midden in Romer's Gap. Aanzienlijk had Pederpes naar voren gerichte voeten met vijf tenen en een smalle schedel, kenmerken die werden gezien bij latere amfibieën, reptielen en zoogdieren. Een vergelijkbare soort die actief was tijdens Romer's Gap was de grootstaart Whatcheeria, die de meeste tijd in het water lijkt te hebben doorgebracht.