Bipedale voortbeweging verwijst naar rechtop lopen op twee benen, en het enige dier dat dat altijd doet, is de moderne mens. Onze voorouderprimaten leefden in bomen en zetten zelden voet op de grond; onze voorvaderachtigen zijn uit die bomen verhuisd en hebben voornamelijk in de savannes geleefd. Er wordt gedacht dat het de hele tijd rechtop lopen een evolutionaire stap vooruit is als een van de kenmerken van het mens-zijn.
Geleerden hebben vaak beweerd dat rechtop lopen een enorm voordeel is. Rechtop lopen verbetert de communicatie, geeft visuele toegang tot grotere afstanden en verandert het werpgedrag. Door rechtop te lopen, zijn de handen van een mens vrij om allerlei dingen te doen, van baby's vasthouden tot stenen gereedschap maken tot wapens gooien. De Amerikaanse neurowetenschapper Robert Provine heeft betoogd dat aanhoudend gelach, een eigenschap die sociale interacties aanzienlijk vergemakkelijkt, alleen mogelijk is bij tweevoetigen omdat het ademhalingssysteem is vrijgemaakt om dat rechtop te doen.
Er zijn vier belangrijke manieren waarop wetenschappers hebben gebruikt om erachter te komen of een bepaalde oude mens voornamelijk in de bomen leeft of rechtop loopt: oude skeletachtige voetconstructie, andere botconfiguraties boven de voet, voetafdrukken van die mensachtigen, en dieetinformatie van stabiele isotopen.
Het beste hiervan is natuurlijk de voetconstructie: helaas zijn oude voorouderlijke botten onder alle omstandigheden moeilijk te vinden, en voetbeenderen zijn inderdaad zeer zeldzaam. Voetstructuren geassocieerd met tweevoetige voortbeweging omvatten een plantaire stijfheid-vlakke voet - wat betekent dat de zool van stap tot stap plat blijft. Ten tweede hebben mensachtigen die op aarde lopen over het algemeen kortere tenen dan mensachtigen die in bomen leven. Veel hiervan is geleerd door de ontdekking van een bijna volledige Ardipithecus ramidus, een voorouder van ons die blijkbaar soms rechtop liep, zo'n 4,4 miljoen jaar geleden.
Skeletconstructies boven de voeten komen iets vaker voor, en geleerden hebben gekeken naar de configuraties van de wervelkolom, de kanteling en structuur van het bekken en de manier waarop het dijbeen in het bekken past om veronderstellingen te maken over het vermogen van een mens om rechtop te lopen.
Voetafdrukken zijn ook zeldzaam, maar wanneer ze in een reeks worden gevonden, bevatten ze bewijsmateriaal dat de loop, paslengte en gewichtsoverdracht tijdens het lopen weerspiegelt. Voetafdruksites omvatten Laetoli in Tanzania (waarschijnlijk 3,5-3,8 miljoen jaar geleden) Australopithecus afarensis; Ileret (1,5 miljoen jaar geleden) en GaJi10 in Kenia, beide waarschijnlijk homo erectus; de voetafdrukken van de duivel in Italië, H. heidelbergensis ongeveer 345.000 jaar geleden; en Langebaan Lagoon in Zuid-Afrika, vroegmoderne mensen, 117.000 jaar geleden.
Ten slotte is er een geval gemaakt dat dieet de omgeving afleidt: als een bepaalde mens veel grassen eet in plaats van fruit van bomen, dan is het waarschijnlijk dat de mensin voornamelijk in grasrijke savannes leefde. Dat kan worden bepaald door stabiele isotopenanalyse.
Tot nu toe was de vroegst bekende tweevoetige locomotor Ardipithecus ramidus, die 4,4 miljoen jaar geleden soms - maar niet altijd - op twee benen liep. Momenteel wordt gedacht dat fulltime bipedalisme is bereikt door Australopithecus, het type fossiel waarvan de beroemde Lucy is, ongeveer 3,5 miljoen jaar geleden.
Biologen hebben betoogd dat voet- en enkelbeenderen veranderden toen onze primaten-voorouders "uit de bomen kwamen", en dat we na die evolutionaire stap de faciliteit verloren om regelmatig in bomen te klimmen zonder hulpmiddelen of ondersteuningssystemen. Een onderzoek uit 2012 door de menselijke evolutiebioloog Vivek Venkataraman en collega's wijst er echter op dat er moderne mensen zijn die regelmatig en behoorlijk succesvol hoge bomen beklimmen, op zoek naar honing, fruit en wild.
Venkataraman en zijn collega's onderzochten het gedrag en de anatomische beenstructuren van twee moderne groepen in Oeganda: de Twa-jager-verzamelaars en Bakiga-landbouwers, die al eeuwenlang naast elkaar in Oeganda bestaan. De wetenschappers filmden de Twa-klimbomen en gebruikten filmstillevens om vast te leggen en te meten hoeveel hun voeten kromden tijdens het boomklimmen. Ze ontdekten dat, hoewel de botstructuur van de voeten identiek is in beide groepen, er een verschil is in de flexibiliteit en lengte van zachte weefselvezels in de voeten van mensen die gemakkelijk in bomen kunnen klimmen in vergelijking met degenen die dat niet kunnen.
De flexibiliteit waarmee mensen in bomen kunnen klimmen, heeft alleen betrekking op zacht weefsel, niet op de botten zelf. Venkataraman en collega's waarschuwen dat de voet- en enkelconstructie van Australopithecus, bijvoorbeeld sluit boomklimmen niet uit, hoewel het wel rechtop tweevoetige voortbeweging toestaat.
Been, Ella, et al. "Morfologie en functie van de lumbale wervelkolom van de Kebara 2 Neandertal." American Journal of Physical Anthropology 142.4 (2010): 549-57. Afdrukken.
Crompton, Robin H., et al. "Menselijke externe functie van de voet en volledig rechtop lopen, bevestigd in de 3,66 miljoen jaar oude Laetoli Hominin-voetafdrukken door topografische statistieken, experimentele voetafdrukvorming en computersimulatie." Journal of The Royal Society Interface 9.69 (2012): 707-19. Afdrukken.
DeSilva, Jeremy M. en Zachary J. Throckmorton. "Lucy's platte voeten: de relatie tussen de enkel en achtervoetboog in vroege mensachtigen." PLAATT EEN 5.12 (2011): e14432. Afdrukken.